Le paragraphe ci-dessus montre comment le champ d`onde peut être reconstruit localement à partir du spectre. Sur une plus grande échelle, les spectres peuvent être calculés à l`aide de principes d`équilibre. Dans un cas général avec le courant, l`énergie d`onde n`est pas conservée. L`action des vagues est. Afin d`éviter toute ambiguïté en présence de courants, nous considérons maintenant la densité dans l`espace (σ, θ) au lieu de (ω, θ)-Space. La densité d`action N est reliée à la densité d`énergie E par: N (σ, θ) = E (σ, θ)/σ. Puisque nous considérons maintenant une plus grande échelle N et E sont variables dans l`espace et le temps, c.-à-d. nous considérons N (x, y, t, σ, θ). L`action se propage dans l`espace (x, y, t, σ, θ) avec les vélocités de propagation qui apparaissent dans les équations de rayon. Ainsi, l`équation de l`équilibre d`action se lit comme suit: N/S (n/p) + o (cxN)/p + x + (cyN)/p + n (cθN)/y, t, σ, θ) pour ce faire, nous calculons d`abord la force totale F (S) en fonction de la séparation des pôles, où F (S) = fout − fin.
fout est la force extérieure due à la dyneine corticale tirant et la polymérisation interpolaire MT poussant les pôles à part, et fin est la force intérieure due à NCD dessinant les pôles ensemble. Deuxièmement, nous analysons la fonction F (S) pour trouver l`espacement stationnaire des pôles de broche S0 à l`état d`équilibre prophasé (mathématiquement, S0 peut être trouvé à partir de l`équation F (S0) = 0) et nous démontrons que la dérivée de la force par rapport à la distance de séparation est négatif à cet espacement stationnaire, cela signifie que la broche est stable une fois que cet espacement stationnaire est atteint parce que les fluctuations qui séparent les pôles sont corrigées par les forces négatives (vers l`intérieur) et les fluctuations qui attirent les pôles ensemble sont compensée par des forces positives (extérieures). Par conséquent, les pôles sont maintenus à la distance S0 les uns des autres, même en présence de fluctuations perturbant. Enfin, nous intégrons EQ. 1 pour trouver le cours temporel de la séparation des pôles la comparaison des valeurs de S0 et de la fonction S (t) avec des résultats expérimentaux prend en charge le modèle. Bien que nous décrivons la génération de forces dans les paragraphes qui suivent en se référant au comportement de MTs individuels, dans le calcul des forces, nous supposons que MTs peut être décrite par une fonction de densité radiale, qui correspond à des dizaines à des centaines de MTs qui émanent du centrosome. En définissant cette fonction, nous supposons que i) MTs sont droites et orientées radialement; II) chaque centrosome nucléates MTs avec une répartition uniforme des orientations couvrant l`hémisphère au-dessus du plan tangent à la surface nucléaire; III) le nombre moyen total des MTs astrales est constant; et IV) ils affichent une distribution de longueur exponentielle selon un modèle phénoménologique simple d`instabilité dynamique (Dogterom et Leibler, 1993). Nous supposons également que la dynamique des MTs est rapide par rapport au mouvement des pôles de broche, en se basant sur le fait que les délais de croissance et de rétrécissement rapide des MTs subissant une instabilité dynamique sont de l`ordre des secondes, alors que les délais de séparation des pôles sont de l`ordre de centaines de secondes (sauf pendant l`éclatement rapide initial de la séparation des pôles lorsque la dynamique des MT et la séparation des pôles sont comparables; voir appendice). Par conséquent, comme un centrosome est tiré le long de la surface du noyau, se déplaçant d`une position à l`autre, il y a suffisamment de temps pour la matrice de MT qui lui est associée pour retourner complètement et atteindre une distribution spatiale à l`état stationnaire de longueurs.